Couramment utilisée pour décrire le concept de Trame Verte et Bleue (TVB), l’expression de « pas japonais », stepping stones en anglais, s’inspire de la tradition des jardins japonais, parsemés de dalles irrégulières pour former des cheminements à travers les pelouses, les massifs, ou pour traverser les cours d’eau.
Associée au terme « corridor », elle désigne une succession de secteurs naturels ou semi-naturels, de surfaces généralement réduites, distants les uns des autres mais s’intercalant entre deux réservoirs de biodiversité, permettant ainsi à certaines espèces de passer de l’un à l’autre. On parle également de corridor discontinu, par opposition aux corridors continus, formés d’un enchaînement ininterrompu de milieux favorables à la biodiversité (une grande forêt, le linéaire d’un cours d’eau, un large paysage bocager, les océans…).
Le champ lexical de la discontinuité
Différentes expressions plus ou moins synonymes existent pour décrire les espaces composant un corridor discontinu. Elles permettent de caractériser les rôles attribués à ces milieux, vis-à-vis d’une espèce donnée :
- Le pas japonais évoque avant tout une fonction à l’égard des déplacements eux-mêmes. On suppose ici que l’espèce considérée, pour parcourir le territoire, privilégie le passage par certains types d’espaces. Cette préférence s’explique par leur composition (par exemple, un sol naturel, une végétation dense, une flore plus appréciée…), qui les rend plus accueillants ou plus sécurisants que le paysage alentours ;
- L’espace-relais présente des qualités supplémentaires, qui le rende adéquat comme site de repos temporaire. Ce terme traduit l’idée que certains déplacements à grande distance ne peuvent pas se faire d’une seule traite : l’espèce considérée doit donc trouver des points de halte appropriés sur son chemin ;
- L’îlot-refuge ajoute une notion de séjour plus prolongé, mais a priori provisoire. De tels espaces peuvent offrir un habitat et des ressources permettant à l’espèce considérée de couvrir ses besoins pendant une période plus ou moins longue. Par exemple, après que son habitat d’origine ait été dérangé, modifié ou détruit, un îlot-refuge peut fournir un asile temporaire permettant sa survie sur le territoire, le temps que le contexte redevienne favorable à son redéploiement. Ce type d’espace se rapproche ainsi, dans sa composition, de ceux qualifiés de réservoirs de biodiversité, bien que son fonctionnement écologique soit plus fragile ou partiel et ne garantissent pas le maintien de l’espèce à plus long terme.
Des rôles différents selon les échelles et les espèces
Ces différences sont floues et fluctuent d’un cas à l’autre, notamment en fonction des espèces étudiées. Pour les animaux très mobiles et ayant une espérance de vie relativement longue, la différence s’évalue plutôt à l’échelle d’un individu : un oiseau peut emprunter des corridors en pas japonais chaque jour, pour aller de son lieu de nichage à ses zones de nourrissage, mais s’arrêtera quelques jours dans un espace-relais au cours d’une migration annuelle.
Pour d’autres, comme les batraciens, la distinction s’exprime d’une génération à la suivante. Une succession de milieux humides en pas japonais leur permet de rejoindre chaque année leur zone de ponte et de reproduction, depuis le secteur où ils hibernent, sans risquer de se déshydrater en chemin. Certaines de ces mares peuvent aussi jouer un rôle d’îlot-refuge, lorsqu’elles accueillent une population forcée de se déplacer après l’assèchement de sa mare d’origine, lui permettant ainsi de survivre jusqu’à ce que l’habitat initial soit de nouveau en eau.
Pour les plantes, on distingue l’aptitude d’un lieu à accueillir une population conséquente et pérenne (îlot-refuge), ou juste quelques générations d’individus éparses qui, par la dispersion de leurs graines, permettront à l’espèce d’atteindre de nouveaux territoires (pas japonais).
Une place essentielle dans la Trame verte et bleue urbaine
Ce que montrent les nuances de signification entre ces termes, c’est qu’au-delà des trajectoires théoriques cartographiées dans le cadre de la politique TVB, le principe d’un corridor discontinu repose sur une réalité écologique affirmée. Elle concerne des espèces qui ne sont pas bloquées par le milieu environnant, mais peuvent au contraire le traverser avec une relative facilité pour passer d’un patch à l’autre.
En milieu urbain plus particulièrement, les obstacles sont nombreux : les bâtiments, murs et clôtures peuvent constituer des barrières infranchissables ; les routes sont un danger mortel (collision, écrasement) ; les nuisances sonores, lumineuses, la présence humaine, la chaleur dégagée par le bitume… sont autant de facteurs qui peuvent dissuader la faune de s’y aventurer ; enfin, l’absence de couvert végétal et de sol naturel sont strictement évités par certaines espèces (risque d’être visible par les prédateurs, par exemple).
Ainsi, un nombre restreint d’espèces peuvent profiter d’éventuels corridors en pas japonais. Il s’agit en premier lieu des espèces volantes : oiseaux, chauve-souris, insectes. Quelques espèces terrestres sont également plus ou moins tolérantes vis-à-vis du tissu urbain : des petits mammifères (rongeurs, hérisson, martres, écureuil, renard…), des lézards, des gastéropodes (escargots et limaces), etc. Les plantes dont les graines ou les fruits se disséminent par le vent peuvent aussi finir leur course de l’autre côté d’un obstacle urbain. Enfin, il faut citer les espèces susceptible de bénéficier du déplacement de celles précédemment évoquées : de nombreux animaux, plantes, champignons et micro-organismes sont ainsi transportés et propagés, entre autres grâce à leur petite taille.
Des parcours déterminés par l’agencement urbain
Les qualités nécessaires aux espaces végétalisés urbains pour qu’ils puissent jouer un rôle de corridor (type de végétation, superficie, distance maximale entre deux patchs…) dépendent de chaque espèce. Ils sont toutefois très complexes à déterminer scientifiquement, du fait de la grande hétérogénéité des contextes et de la difficulté à suivre le déplacement des animaux et, a fortiori, des végétaux.
Néanmoins, plusieurs travaux sur ce sujet tendent à démontrer l’importance écologique des corridors en milieu urbain, même discontinus1 :
- Maxime Zucca et Romain Julliard (MNHN, laboratoire CESCO) ont mis en évidence la préférence de deux espèces d’oiseaux, Mésange et Fauvette, pour les espaces urbains végétalisés. Leurs itinéraires, suivis en proche banlieue parisienne, étaient fortement corrélés à la densité végétale et aux types de milieux (avec des préférences propres à chaque espèce), notamment ceux arborés ;
- Alan Vergnes (MNHN, laboratoire CESCO) a démontré en Île-de-France que les musaraignes et les staphylins (coléoptères volants) bénéficient de la continuité ou de la proximité entre milieux favorables (parcs et jardins) pour circuler sur le territoire ;
- Caterina Penone (MNHN, laboratoire CERSP) a étudié la capacité de plantes à franchir les obstacles urbains (routes et gares) le long de talus de voies ferrées, selon leur espèce et les distances à parcourir ;
- Une étude financée par le département de Seine-Saint-Denis a permis de caractériser les échanges entre les populations d’herbacées présentes dans les espaces verts du territoire. Une dépendance à la densité de ces espaces verts ponctuels était clairement mise en évidence, tandis que les larges secteurs qui en étaient dépourvus ou presque constituaient de véritables barrières ;
- Plusieurs études menées sur des papillons ont également renseigné la capacité des différentes espèces à traverser ou non des infrastructures routières ou ferrées.
À l’inverse, les grands herbivores, les batraciens, les reptiles, les insectes rampants ou encore les lombrics sont beaucoup plus impactés par la présence d’un espace urbain entre deux réservoirs de biodiversité. Pour ces espèces, la continuité ou quasi-continuité d’un corridor écologique est généralement essentielle.
Les cas « naturels » de corridors discontinus
Le contexte urbain n’est pas le seul dans lequel on peut trouver des corridors discontinus. Pour des espèces qui dépendent des habitats boisés, les espaces agricoles étendus peuvent être de véritables obstacles, au sein desquels la présence d’arbres (sous forme de bosquets, de haies, etc.) constitue des corridors en pas japonais. De même, les petites surfaces de prairies naturelles (bords de champs, chemins, parcelles en jachère…) sont essentielles aux orchidées et aux insectes associés pour traverser les vastes plaines céréalières. Même au sein d’une forêt, le type de gestion appliqué est susceptible de générer des interruptions, selon que sont conservées ou non certaines essences d’arbres, des micro-habitats (arbres vieillissants, bois mort au sol), ou encore des conditions particulières de luminosité et de concurrence entre espèces.
La discontinuité existe même souvent à l’état naturel : entre les mares évoquées précédemment, entre les sommets des montagnes, les oasis des déserts, les sources chaudes des fonds océaniques, les îles d’un archipel, etc.
Ainsi, les corridors discontinus font intrinsèquement partie du fonctionnement des écosystèmes et de leurs interactions. Cela ne signifie pas qu’il faut les favoriser aux détriment de corridors qui sont ou pourraient être ininterrompus : la fragmentation des espaces naturels demeure un des principaux facteurs de la perte de biodiversité. Mais dans les cas où seuls des « pas japonais » sont réalisables (milieux urbains et agricoles, essentiellement), ils font une réelle différence pour la circulation des espèces sauvages sur le territoire. Leur efficacité dépend alors de la densité, de la taille et de la proximité des patchs entre eux ; des facteurs qu’il convient de maximiser autant que faire se peut.
